费歇尔和普雷斯顿的方法所表示的多样性指数仅包括种的多寡一方面。香农-威纳指数和辛普森指数则包括了测量群落的异质性。香农-威纳指数借用了信息论方法。信息论的主要测量对象是系统的序( order)或无序(disorder)的含量。在通讯工程中,人们要进行预测,预测信息中下一个是什么字母,其不定性的程度有多大。例如,b b b b b b b这样的信息流,都属于同一个字母,要预测下一个字母是什么,没有任何不定性,其信息的不定性含量等于零。如果是a,b,c,d,e,f,g,每个字母都不相同。那么其信息的不定性含量就大。在群落多样性的测度上,就借用了这个信息论中不定性测量方法,就是预测下一个采集的个体属于什么种,如果群落的多样性程度越高,其不定性也就越大。
举例下面用一个假设的简单数字为例,说明香农一威纳指数的含义,设有 A,B,C三个群落,各有两个种所组成,其中各种个体数组成如下:
物种甲 物种乙
群落A 100(1.0) 0(0)
群落B 50(0.5) 50(0.5)
群落C 99(0.99) 1(0.01)
括号内数字即 Pi因为群落A的所有个体均属于物种甲,没有任何多样性,从理论上说H应该等于零,其香农一威纳指数是:
H=-〔(1.0 log21.0)+ 0)〕=0
由于在群落B中两个物种各有50个体,其分布是均匀的。它的香农指数是:
H=-〔0.50(log20.50)+0.50(log20.50)〕=1
群落C的两个物种分别具有99和1个个体,则:
H=-〔0.99(log20.99)+ 0.01(log20.01)〕=0.081
显然,H值的大小与我们的直觉是相符的:群落B的多样性较群落C大,而群落A的多样性等于零。
指数在香农-威纳指数中,包含着两个成分:①种数;②各种间个体分配的均匀性(equiability或evenness)。各种之间,个体分配越均匀,H值就越大。如果每一个体都属于不同的种,多样性指数就最大;如果每一个体都属于同一种,则其多样性指数就最小。那么,均匀性指数如何来测定呢?可以通过估计群落的理论上的最大多样性指数(Hmax),然后以实际的多样性指数对Hmax的比率,从而获得均匀性指数,具体步骤如下:
Hmax=-S(1/S log21/S)=log2S,其中 Hmax=在最大均匀性条件下的种多样性值,S=群落中种数
如果有S个种,在最大均匀性条件下,即每个种有1/S个体比例,所以在此条件下Pi=1/S,举例说,群落中只有两个种时,则:Hmax=log22=1
这与前面的计算是一致的,因此,我们可以把均匀性指数定义为:E=H/ Hmax,其中 E=均匀性指数,H=实测多样性值,Hmax=最大多样性值=log2S